Follikulaarinen vaihe (tai proliferatiivinen vaihe) on munasarjasyklin ensimmäinen vaihe: se alkaa kuukautiskierron ensimmäisestä päivästä ja päättyy ovulaatioon. Tämän vaiheen kesto on keskimäärin 14 päivää, mutta se voi myös vaihdella merkittävästi nainen naista kohden ja syklistä toiseen; päinvastoin, kuukautiskierron seuraava vaihe, luteaalivaihe, on kestoltaan vakaampi, mikä vastaa aina 14 päivää.
Munasarjojen sisällä on lukuisia munarakkuloita eri kehitysvaiheissa, joista suurin osa on alkuvaiheessa määriteltyä (epäkypsää), mutta jotkut niistä alkavat kehittyä preovulatoiviksi follikkeliksi, joista jokainen etenee muista riippumatta.
Follikkelien perustoiminto on muodostaa tuki munasoluille, niiden sisällä oleville munasoluille.
Toisin kuin miesten spermatogeneesi (joka voi kestää loputtomasti), follikulogeneesi päättyy vaihdevuosien saavuttua: munasarjojen follikkelit eivät ole enää herkkiä hormonaalisille signaaleille, jotka aikaisemmin indusoivat follikulaarivaiheen.
Follikulaarivaiheessa on kaksi kriittistä pistettä, joiden ulkopuolella follikkelin kehitys ei voi edetä, ellei ole tapahtunut erityisiä muutoksia sekä follikkelin rakenteessa että ympäröivän ympäristön koostumuksessa. Nämä kriittiset kohdat jakavat follikulaarivaiheen kolmeen ala- vaiheet, jotka eroavat fysiologisesta näkökulmasta: pre-antral-vaihe, antral-vaihe ja pre-ovulaatiovaihe.
Preantral -vaihe
Pre-antraalivaihe kestää vaihtelevasti, mutta sen uskotaan yleensä kestävän 3-5 päivää.
- Kun munarakkula kehittyy, follikulaariset solut lisääntyvät muodostaen useita kerroksia munasolun ympärille ja erilaistuvat granulososa -soluiksi.
- Pre-antral-vaiheessa granuloosan solut alkavat erittää suuria määriä glykoproteiineja, jotka muodostavat paksun kalvon, nimeltään zona pellucida, munasolun ja granuloosan ympärille. Metaboliittien vaihto munasolun kanssa varmistetaan munasolun ja sitä ympäröivien granulososa -solujen väliset sytoplasmisolut.
- Jotkut spesifiset sidekudossolut (munasarjan stroma) eriytyvät muodostamaan teekan solujen ulomman kerroksen. Tässä matriisissa erotetaan pian kaksi kerrosta: sisäinen kotelo (täynnä astioita, rauhas) ja ulkoinen kotelo.
- Viimeinen follikkelin muutos tapahtuu pre-antraalivaiheen loppua kohden ja koostuu gonadotropiinireseptorien molempien follikulaaristen solujen kalvojen esiintymisestä:
- luteinisoivan hormonin (LH) reseptorit kalsiumsoluissa
- follikkelia stimuloivan hormonin (FSH) reseptorit granulososa-soluissa.
Näiden reseptorien läsnäolo on välttämätöntä ovogeneesin jatkumiselle, koska siirtyminen seuraavaan antraalivaiheeseen voi tapahtua vain gonadotrooppisten hormonien läsnä ollessa. .
Antral -vaihe
Preantraaliset follikkelit tulevat tähän vaiheeseen, jos verenkierrossa on riittävä määrä luteinisoivaa hormonia (LH) ja follikkelia stimuloivaa hormonia (FSH) ja jos follikkeliin on saatu riittävä määrä reseptoreita näitä hormoneja varten.
Kehitystä jatkavat munarakkulat muodostavat nesteellä täytetyn ontelon, jota kutsutaan antrumiksi ja joka laajenee jatkuvasti (varhainen antraalivaihe). Tässä vaiheessa munarakkuloita kutsutaan toissijaisiksi follikkeliksi; tyypillisessä munasarjasyklissä tähän kehitysvaiheeseen tulee noin 15-20 follikkelia. Noin seitsemän päivän kuluttua yksi näistä munarakkuloista (hallitseva follikkeli) valitaan loppuun kehitykseen, kun taas loput toissijaiset munarakkulat käyvät läpi atresian.
Rakenteen muutos, joka liittyy antrumin muodostumiseen, vastaa follikkelin toiminnalliseen muutokseen, josta tulee todellinen endokriininen rauhanen, joka on vastuussa lisääntyvien androgeenimäärien (androstenedioni ja testosteroni), estrogeenien (erityisesti estradiolin) ja seuraava vaihe, progestiinit.
Kuten selitetty, follikkelien kasvua ja kehitystä edistävät sekä FSH että follikkelin erittämä estrogeeni. FSH: n pitoisuudet plasmassa vähenevät vähitellen follikulaarivaiheen aikana. Tämä pyrkii vähentämään estrogeenin eritystä. Hallitseva munarakkula riippuu sen kyvystä tuottaa riittävä määrä estrogeenin määrä FSH -tason laskiessa.
Hallitseva follikkeli jatkaa kehitystään myöhäisessä antraalivaiheessa: jotkut munasolua ympäröivän granulosan solut muodostavat kumpupussi -ooforin, pienen solujohdon, joka hyökkää munasolua ja koronaradiota (joka koostuu munasolua ympäröivistä granuloosasoluista) follikkeliseinä, jota nyt kutsutaan Graafian follikkeliksi.
Antraalivaiheen kesto on yleensä 8-12 päivää.
Pre-ovulaatiovaihe
Päästäkseen ovulaatiovaiheeseen kypsän antraalisen follikkelin on löydettävä riittävä FSH- ja LH-pitoisuus ympäröivässä ympäristössä, jotta se ei kokisi atresiaa. -FSH-pitoisuuden säätelyhuippu ja todellinen LH-aalto (määritelty LH-aaltoksi).
Vaihe määritellään ennen ovulaatiota, koska se edustaa vain vähän ovulaatiota (kestää noin 37 tuntia). Tämä vaihe määritellään sukusolukylän kypsymis- tai repeämisvaiheeksi, koska olemme pohjimmiltaan todistamassa meioosin jatkumista, kun sekundaarinen munasolu irtoaa seinästä, joka voi vapaasti kellua antralnesteessä yhdessä säteittäisen kruunun kanssa Tässä munasarjasyklin follikulaarivaiheen kolmannessa vaiheessa pre-ovulaatio follikkeli lisää huomattavasti sen tilavuutta.
Follikulaarivaiheen hormonaalinen säätely
Munasarjasyklin follikulaarivaiheessa follikkelien kasvu ja erilaistuminen ovat prosesseja, jotka ovat herkässä ja tarkassa tasapainossa kiertävien hormonien ja niiden reseptorien tuotannon välillä follikulaarisissa soluissa. Jos kiertävien hormonien tasot ja niiden reseptorien ulkonäkö ovat samat, follikkelien kehitys voi jatkua; päinvastoin, jos tätä ehtoa ei saavuteta, follikkelit rappeutuvat ja muodostavat munasarjojen atretiset kappaleet.
Hormonaalinen säätely on munasarjasyklin keskeinen ohjausmekanismi.
On viisi hormonia, jotka osallistuvat monimutkaiseen positiiviseen ja negatiiviseen palauteprosessiin follikulogeneesin säätelemiseksi:
- hypotalamuksen erittämä gonadotropiinia vapauttava hormoni (GnRH)
- follikkelia stimuloiva hormoni (FSH)
- luteinisoiva hormoni (LH)
- estrogeeni
- progesteroni
Aivolisäkkeen (FSH ja LH) ja munasarjan (estrogeeni ja progesteroni) tuottamilla hormoneilla on antagonistisia vaikutuksia (negatiivinen takaisinkytkentä).
Samaan aikaan, jotta primaaristen munarakkuloiden jatkuva tuotanto muuttuisi ovulaation jaksottaiseksi ilmiöksi, vähintään kahden positiivisen palautemekanismin on puututtava:
- antraalivaihe: estrogeenin eksponentiaalinen tuotanto;
- preovulatiivinen vaihe: FSH: n ja LH: n eksponentiaalinen tuotanto.
